Question

生物的生活方式及主要环境因素

Answer 1

用古生物化石判断沉积环境，首先必须研究地质时期生物和它们生活环境之间的关系。研究这个关系的学科叫做古生态学(Palaeoecology)。

古生态学是从现代生态学着手研究的，因为只有研究现代生物的生活方式、特征和在各种沉积环境中的分布状况，才能获得大量的、直接的、详细的资料，然后用“将今论古”的方法，去推测古代同类生物的古生态。

现将水生生物的生活方式、生物种类与沉积条件的关系、主要门类生物的分布简述如下(图3.3)。

3.2.1生物的生活方式

水生生物根据其居住地段和运动方式的不同分为下列几种:

图3.3 海洋环境中一些生物的生活方式(据D.M.Raup等，1978)

(1)底栖生活

底栖生活的生物生活在水底，体形较大、较重，外壳坚固，形状变化多样，根据其生活方式可再细分为:

1)固着底栖生活:生物在水底固着生长。海洋中，如底栖有孔虫、海绵、古杯、水螅、珊瑚、层孔虫，棘皮动物中的海冠、海林檎、海蕾、海百合，大部分腕足动物，苔藓虫，节肢动物的蔓足目等都营固着底栖生活。陆地上湖泊、沼泽、河流中也有其特有的固着底栖生物，如某些硅藻、腹足类、双壳类等。

2)掘泥生活:在松软的砂泥质水底，底栖生物为了寻找食物和保护自己，在砂泥内掘成洞穴居住，如双壳动物的贻贝类，腕足动物的舌形贝。

3)钻孔生活:一些底栖生物在坚硬的基底上钻孔居住，如双壳类的海笋。

4)躺卧海底生活:如双壳类的海扇，腕足类的五房贝。

5)沿海底爬行生活:如有些有孔虫、腕足类、软体动物。

底栖生物分布广泛，淡水、海水中均有。在海洋中从近岸浅海到深海海底均有，但以浅海区最为丰富。

(2)游泳生活

生物具游泳器官，可在水中自由游泳，如鞭毛虫、头足类。

(3)漂浮生活

生物无游泳器官，随波逐流被动地漂浮在水中，外形多呈球形、扁盘形、针状、带状等，体小且轻，如有孔虫的抱球虫。

游泳和漂浮生活合称为浮游生活(图3.4)。浮游生物分布范围很广泛，在海洋中从近岸到深海远洋地区均有，所占比例向深海方向增加，而底栖生物增长方向相反。

图3.4 一些现代和化石浮游生物(据B.Ziegler，1983，转引自杨式溥等，1993)

3.2.2影响生物生存的主要环境因素

3.2.2.1盐度水体含盐度对生物的影响极大，水体含盐度有变化，生物种类就会有明显的变化。所以，生物化石是划分海相、陆相、海陆过渡相的主要标志。不同种类生物具有不同的耐盐度范围，只能适应正常盐度海水生活的生物为狭盐性生物，能够适应盐度变化范围较宽的生物称为广盐性生物。狭盐性生物是判断古沉积盆地水体含盐度、划分海陆相沉积最有用的标志，故称作指相生物。

图3.5列出了现代水盆地按含盐度的区域划分及不同种类生物的分布，有助于古今对比，以推断古水盆地的含盐度。

图3.5 重要的无脊椎动物门类的现代分布与含盐度关系宽狭大致反映了生物类别的多样性程度(据Heckel，1972)

正常海相生物有钙质红藻、绿藻、放射虫、硅质鞭毛虫、球石藻、大多数钙质有孔虫、钙质或硅质海绵、珊瑚、苔藓、腕足类、棘皮类、藤壶、鲎、软体动物的单壳类、有板类、掘足类和头足类等。已绝灭的类、古杯类、层孔虫、软舌螺、三叶虫、竹节石、光壳节石、牙形石和笔石等曾是古代正常海相生物。

少数苔藓虫、钙质有孔虫、藻、舌形贝、移动的棘皮类和头足类能从正常海移动到过渡海生活。这类生物化石大多表明其形成于一种与广海相毗邻的并稍受限制的海水环境，大部分陆表海繁殖着这种受限制、但属海相的生物群。

海相生物中还有蓝绿藻、硅藻、胶结壳有孔虫、普通海绵、钙质蠕虫管、双壳类、腹足类、介形虫和其他甲壳类等。这是些耐盐度较高的生物，其中也包括有非海相的种类，分布范围很广，从淡水、淡化海、正常海相到咸化海都有，只是不同含盐度环境，种类和形态壳饰有所变化。新生代腹足类和双壳类在不同盐度的水体环境中有不同的纲目分布(图3.6)。

图3.6 新生代主要软体动物分布(转引自吴崇筠，1980)

典型的微咸水生物是上述的耐盐度高的几个生物门类中的少数几个类别，如双壳类、腹足类、介形虫、鳃足亚纲、软甲亚纲、硅藻、蠕虫管及蓝绿藻等的一些种属。

典型的超咸水生物群在大的生物类别上与微咸水生物群可能无大的差别，但当超咸水的含盐度变得很高时，只有鳃足亚纲的无甲目，也许还有蓝绿藻、介形虫、细菌和微生物，能够生活。

在受限制的环境中，生物化石还有一个普遍特点是生物类别减少，但个体数量有所增加，并且生物形态发生畸变。

典型的淡水生物有轮藻、带壳变形虫、少数特殊的双壳类、腹足类、介形虫、鳃足亚纲的贝甲目、普通海绵、硅藻、蓝绿藻以及蠕虫管等。它们是狭盐性生物，能适应稳定的淡水环境。

盆地边缘地区，由于季节气候变化及暴风雨的干扰，水体的含盐度容易发生迅速的变化，因而造成不同耐盐度的生物混合。另外，淡水生物易被河流带入海盆边缘，海相生物也可能沿河流上溯相当距离或被特大潮流带入潮上带及其上地区。所以海盆的边缘地区或近海的淡水环境中，有海陆生物混合现象，这也是判断盆地边缘环境的重要标志。离海盆地较远的真正淡水环境，应无海相生物化石。

3.2.2.2水深

生物在海水中分布的深度与海水的透光程度、温度、氧气和养料的供给及底层性质等影响生物生活的因素有一定关系，所以海盆地中，不同深度的海域，生物种类有所差别。这也是进行海相沉积微相划分的重要依据。

例如藻类只生活在浅海中，因为藻类生活必须进行光合作用，只生活在有阳光透入的地带。阳光的入透深度与海水的混浊度有关，一般在清澈的海水中，强阳光的入射能量中只有10%能透入37m深，到100m深处则不到入射能量的1%。因此大多数藻类只限于在深度小于70m的深处生活，最宜繁殖的深度小于40m。随着海水混浊度的增加，光线穿透海水的能力降低;地理纬度的增高，导致光线入射角降低，也降低了透光度。在清澈的热带海水中，光线能穿透的最大深度约为170m。

图3.7中列举了现代海洋中生活的无脊椎动物门类的分布与海水深度的关系。从图中看出，无脊椎动物对深度的忍耐程度比对盐度的忍耐程度要大得多，即生物生活的深度范围较大，而且在地史发展过程中逐渐变化。例如古硅质海绵，现在仅生活在深海中，但是在古生代被认为是曾生活在浅海。只有依靠阳光才能生活的底栖藻类(包括钻孔生物)才能为古沉积环境的深度提供较确切的证据。

某些原生生物，如球石藻，只能生活在表层水中，因为它特别需要阳光进行光合作用。球石藻最大量地生活在广海的表层水中，死后尸体沉落海底。当地层中大量出现上述藻类和放射虫、翼足类、浮游有孔虫化石时，被认为是深海沉积。虽然从理论上说，浮游生物能生活在海洋中的任何地方，但还是在远离海岸的深海区数量最多。因为深海区水体厚，与其争夺养料的底栖生物较少。另外，在大陆架边缘的大陆斜坡附近，由于周期性洋流上升而带来更多的养料时，浮游生物也会大量繁殖。但是，局部地区常常有大量浮游有孔虫被带入浅海。不过，现代陆缘海沉积物中浮游有孔虫的数量和比例还是向深海方向增加的。

在古地理研究中，常采用今古对比法来研究古水深，即根据现代那些分布受水深控制的生物种属与地层中相同的生物种属对比，以推测化石所在处水体的古深度。应用较有效的有双壳类、腹足类、有孔虫、介形虫等类生物，比较有把握的是用于中、新生代地层。

但是，生物分布的深度受温度的影响，海水温度一般随海水深度而降低，并且受纬度控制，例如高纬度地区浅海中出现的冷水生物在热带仅生活在相同温度的深海中。因此，在垂直赤道方向，因受纬度影响，同种生物生活的深度变化很大，所以在不同的地理位置，尤其是纬度相差较大的地区，不能简单地用化石属种来类比海水深度。

另外，用化石种类来推测古水深时，还需注意一些问题:例如浊流能把浅海生物带到深海底沉积;有些生物能附着在浮动的植物上被带到别处，当植物腐烂时，附着生物便下沉到不同深度的海底;现代海平面上升，有些地方出现残留生物，即是现代某些海底有比现在生活的海水深度大或小的古生物化石出现，如我国东部大陆架边缘有滨海生活的有孔虫化石，它实际上是更新世冰期海平面降低此处成为滨海环境时生活的生物，它与此处现代沉积物种属的时代和沉积环境都不一样。

图3.7 与水深有关并能成为化石的主要无脊椎动物门类的现代分布(据Heckel，1972)

3.2.2.3水体运动强度、水体浊度、沉积速度对生物种类分布的影响

有些生物的生长方式反映了水体运动的强度，红藻、珊瑚、苔藓等群体生物尤其如此。例如呈块状或板状的生物主要生活在波涛汹涌的海水中，因为这种形状较能经受波浪冲击;分枝状的脆弱生物一般生活在静水中。

生物摄食类型可帮助确定海水的混浊度和沉积速度，如图3.8所示。例如某些食悬浮物的生物如海绵、珊瑚、苔藓虫和有柄类生物喜欢生活在清洁沙层沉积区，因为这里海水运动强烈，可以带来更多的悬浮养料;反之，水体中泥质(包括黏土和粉砂)含量过多，海水混浊度过大时，泥质将会堵塞生物的呼吸器官和摄食器官，而使生物死亡，因此此类生物出现的数量与海水浊度成反比关系。另一些食悬浮物的生物如蠕虫、腕足类、某些双壳类，却有去掉或防止吞食不需要物质的本能，能忍受中等程度的浊度。因而所有的食悬浮物的生物都分布在有提供养料的潮流经过的海底地区。食沉积物的生物如蛇尾类、某些蛤和腹足类，能从沉积物中摄食有机碎屑，所以能忍受更大浊度的海水。这类生物出现的数量与泥质含量成正比关系，因为细粒的泥质沉积物中有机养料较多。食肉或食腐肉的动物如星鱼、海胆、腹足类、介形虫和其他节肢动物能忍受浊度较大的海水，少数能在很浊的海水中生活，如腕足类的舌形贝、掘穴蛤、某些蜗牛、介形虫、有孔虫及星鱼等捕食型的移动动物，能在快速沉积的环境中生活。红藻和绿藻虽然不按无脊椎动物的方式捕食，但是它们需要强烈的光线进行光合作用，所以它们为了得到最多的光线而喜欢生活在清水中。

图3.8 与水的浊度和沉积速度有关并能成为化石的主要无脊椎底栖生物群的现代分布(转引自吴崇筠，1980)

3.2.2.4海底底质

海底底层的岩性、软硬、稳定性等性质影响着底栖生物的分布和生活方式。所以从生物化石种类可以推测当时当地的海底性质及与此有关的海水运动状况等(图3.9)。例如群体珊瑚、蠕虫管、藤壶、大多数牡蛎、苔藓虫、红藻及腕足类的无铰纲，需要坚硬的海底底质以便固着，而另一些生物则固着在较大的贝壳上。有板类及腹足类是移动生物，但也喜欢附着在坚硬的层面上。

图3.9 与海底底层坚硬程度有关并可成为化石的主要无脊椎动物的现代分布(转引自吴崇筠，1980)

通过胶结作用或用其他方法牢固地固着在坚硬的层面上的生物能经受得住强烈动荡的海水环境，因此，群体珊瑚和红藻的存在可说明生物岩礁所处的动荡环境;藤壶、有板类、腹足类及蠕虫管存在则表示滨岸潮汐带有受海浪拍击的坚硬层面。小型带壳有孔虫需要附着物，它的出现表明曾经有过但未保存下来的坚硬物质。

有些底栖生物用根或其他方式固定在底层上，既不用胶结，也不用壳包着，但需要坚硬的底层。如大多数绿藻、海绵、单体珊瑚、有柄类、贻贝及许多腕足类等喜坚硬底层的生物。此类生物指示一种后来少受或未受沉积的沉积物表层，由于压实失水而固结的底层环境。

掘足类、掘穴蛤、腕足类的舌形贝、某些有孔虫及由一些移动生物组成的生物群，反映底层是松软的，特别是当需要坚硬底质的生物缺失时更是如此。

许多移动生物如星鱼、蛇尾类、海胆、腹足类、介形虫及其他节肢动物，能在各种底层上爬行，所以它们不能反映底层的软硬性质，但是可以指示迅速沉积区或流砂层等底层不断移动的环境。

浮游生物不能指示海底底层性质和底层水的运动状况，但是当只有远洋生物(漂浮生物、游泳生物、附着浮游生物)而缺乏底栖生物时，则可说明海底是缺氧环境或是迅速沉积的产物。