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植物抗逆性
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逆境和植物的抗逆性
在自然界条件下,由于不同的地理位置、气候条件以及人类活动等多方面原因,造成了各种不良环境,超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围,致使植物受到伤害,甚至死亡。这些对植物产生伤害的环境称为逆境,或胁迫。
(一)逆境包括以下种类:
抗逆性:植物对逆境的抵抗和忍耐能力称之为抗逆性。
(二)作物对逆境的自我调节方式
植物虽经受逆境影响,但它通过生理反应而抵抗逆境,如果超过可忍范围,超出植物自身修复能力,损伤将变成不可逆的,植物将受害甚至死亡。植物自身以细胞和整个生物有机体来抵抗逆境,主要表现在4个方面:
(1)逆境对水分代谢的影响。多种不同的环境胁迫作用于植物体均能对植物造成水分胁迫。
(2)逆境对光合作用的影响。在逆境下植物的气孔关闭,光合作用都表现出下降的趋势,同化产物供应减少。
(3)逆境对呼吸作用的影响。在冻害、热害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降;冷害、旱害时植物的呼吸速率先上升后下降;植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性;
(4)逆境对物质代谢的影响。在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成。
二、植物在逆境影响下的形态变化
(一)形态结构变化
如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减小甚至关闭;淹水使叶片黄化,枯干,根系褐变甚至腐烂;高温下叶片变褐,出现死斑,树皮开裂;病原菌侵染叶片出现病斑。
(二)生理生化变化
在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病害等各种逆境发生时,植物体的水分状况有相似变化,即吸水力降低,蒸腾量降低,但蒸腾量大于吸水量,使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。
如果逆境超出了作物正常生长、发育所能忍受的范围,会严重影响作物生长,比如:根系坏死、生长不良、生长缓慢、叶片黄化、树体瘦弱、晚熟、早衰、虫害入侵、病害频发、产量低、品质差,直至作物死亡。
三、渗透调节与抗逆性
(一)渗透调节的概念
多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,以提高细胞液浓度,降低其渗透势,这样植物就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境。这种由于提高细胞液浓度,降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节。
(二)渗透调节物质
渗透调节物质的种类很多,大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子,一类是在细胞内合成的有机物质。
1、无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势,特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。植物对无机离子的吸收是一主动过程,故细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。在小麦和燕麦中发现,这种吸收和积累与ATP酶的活性有关。无机离子进入细胞后,主要累积在液泡中,成为液泡的重要渗透调节物质。
2、氨基酸(Amino acids)是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境,如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内氨基酸的累积,尤其干旱胁迫时氨基酸酸累积最多,可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。
氨基酸在抗逆中有两个作用:一是作为渗透调节物质,用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物,类似亲水胶体,以防止水分散失;二是保持膜结构的完整性。氨基酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质的水合作用。
3、甜菜碱甜菜碱(betaines) 是细胞质渗透物质,也是一类季铵化合物,化学名称为N-甲基代氨基酸,通式为R4·N·X。植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积,主要分布于细胞质中。在正常植株中甜菜碱含量比脯氨酸高10倍左右;在水分亏缺时,甜菜碱积累比脯氨酸慢,解除水分胁迫时,甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。
4、可溶性糖可溶性糖是另一类渗透调节物质,包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。
所以,在生产实践中,也可用外施渗透调节物的方法来提高植物的抗性。
四、植物内源激素在抗逆性中的作用
植物对逆境的适应是受遗传特性和植物激素两种因素制约的。逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化,并通过这些变化来影响生理过程。
(一)脱落酸(ABA)
ABA是一种胁迫激素,它在植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。ABA主要通过关闭气孔,保持组织内的水分平衡,增强根的透性,提高水的通导性等来增加植物的抗性。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下,体内ABA含量大幅度升高,这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性,并加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累所致。
(二)细胞分裂素(CTK)
CTK在植物多种胁迫中起到从根到冠的信息介质的作用。盐胁迫、水分亏缺、温度逆境均使CTK含量发生变化。蒸腾流中CTK浓度的降低,是植物适应干旱、水涝、营养亏乏,盐渍和低温冷害等逆境的一种反应。CTK在根中合成,当根际环境紊乱,如水分亏缺时,根中CTK合成和运输的量减少,而叶中ABA含量增加,叶片感受到信号而气孔关闭。外加CTK可使处理植物叶片气孔关闭发生逆转。
(三)乙烯与其它激素
植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下,体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加,当胁迫解除时则恢复正常水平,组织一旦死亡乙烯就停止产生。逆境乙烯的产生可使植物克服或减轻因环境胁迫所带来的伤害,促进器官衰老,引起枝叶脱落,减少蒸腾面积,有利于保持水分平衡;逆境下,作物体内赤霉素活性下降、细胞分裂素含量减少、生长素含量下降。
在自然界条件下,由于不同的地理位置、气候条件以及人类活动等多方面原因,造成了各种不良环境,超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围,致使植物受到伤害,甚至死亡。这些对植物产生伤害的环境称为逆境,或胁迫。
(一)逆境包括以下种类:
抗逆性:植物对逆境的抵抗和忍耐能力称之为抗逆性。
(二)作物对逆境的自我调节方式
植物虽经受逆境影响,但它通过生理反应而抵抗逆境,如果超过可忍范围,超出植物自身修复能力,损伤将变成不可逆的,植物将受害甚至死亡。植物自身以细胞和整个生物有机体来抵抗逆境,主要表现在4个方面:
(1)逆境对水分代谢的影响。多种不同的环境胁迫作用于植物体均能对植物造成水分胁迫。
(2)逆境对光合作用的影响。在逆境下植物的气孔关闭,光合作用都表现出下降的趋势,同化产物供应减少。
(3)逆境对呼吸作用的影响。在冻害、热害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降;冷害、旱害时植物的呼吸速率先上升后下降;植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性;
(4)逆境对物质代谢的影响。在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成。
二、植物在逆境影响下的形态变化
(一)形态结构变化
如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减小甚至关闭;淹水使叶片黄化,枯干,根系褐变甚至腐烂;高温下叶片变褐,出现死斑,树皮开裂;病原菌侵染叶片出现病斑。
(二)生理生化变化
在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病害等各种逆境发生时,植物体的水分状况有相似变化,即吸水力降低,蒸腾量降低,但蒸腾量大于吸水量,使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。
如果逆境超出了作物正常生长、发育所能忍受的范围,会严重影响作物生长,比如:根系坏死、生长不良、生长缓慢、叶片黄化、树体瘦弱、晚熟、早衰、虫害入侵、病害频发、产量低、品质差,直至作物死亡。
三、渗透调节与抗逆性
(一)渗透调节的概念
多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,以提高细胞液浓度,降低其渗透势,这样植物就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境。这种由于提高细胞液浓度,降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节。
(二)渗透调节物质
渗透调节物质的种类很多,大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子,一类是在细胞内合成的有机物质。
1、无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势,特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。植物对无机离子的吸收是一主动过程,故细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。在小麦和燕麦中发现,这种吸收和积累与ATP酶的活性有关。无机离子进入细胞后,主要累积在液泡中,成为液泡的重要渗透调节物质。
2、氨基酸(Amino acids)是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境,如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内氨基酸的累积,尤其干旱胁迫时氨基酸酸累积最多,可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。
氨基酸在抗逆中有两个作用:一是作为渗透调节物质,用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物,类似亲水胶体,以防止水分散失;二是保持膜结构的完整性。氨基酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质的水合作用。
3、甜菜碱甜菜碱(betaines) 是细胞质渗透物质,也是一类季铵化合物,化学名称为N-甲基代氨基酸,通式为R4·N·X。植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积,主要分布于细胞质中。在正常植株中甜菜碱含量比脯氨酸高10倍左右;在水分亏缺时,甜菜碱积累比脯氨酸慢,解除水分胁迫时,甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。
4、可溶性糖可溶性糖是另一类渗透调节物质,包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。
所以,在生产实践中,也可用外施渗透调节物的方法来提高植物的抗性。
四、植物内源激素在抗逆性中的作用
植物对逆境的适应是受遗传特性和植物激素两种因素制约的。逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化,并通过这些变化来影响生理过程。
(一)脱落酸(ABA)
ABA是一种胁迫激素,它在植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。ABA主要通过关闭气孔,保持组织内的水分平衡,增强根的透性,提高水的通导性等来增加植物的抗性。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下,体内ABA含量大幅度升高,这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性,并加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累所致。
(二)细胞分裂素(CTK)
CTK在植物多种胁迫中起到从根到冠的信息介质的作用。盐胁迫、水分亏缺、温度逆境均使CTK含量发生变化。蒸腾流中CTK浓度的降低,是植物适应干旱、水涝、营养亏乏,盐渍和低温冷害等逆境的一种反应。CTK在根中合成,当根际环境紊乱,如水分亏缺时,根中CTK合成和运输的量减少,而叶中ABA含量增加,叶片感受到信号而气孔关闭。外加CTK可使处理植物叶片气孔关闭发生逆转。
(三)乙烯与其它激素
植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下,体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加,当胁迫解除时则恢复正常水平,组织一旦死亡乙烯就停止产生。逆境乙烯的产生可使植物克服或减轻因环境胁迫所带来的伤害,促进器官衰老,引起枝叶脱落,减少蒸腾面积,有利于保持水分平衡;逆境下,作物体内赤霉素活性下降、细胞分裂素含量减少、生长素含量下降。
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