病毒不具有细胞结构，是怎样生活和繁殖的？
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分类: 教育/科学 >> 科学技术
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二、各类病毒及其繁殖方式
病毒的种类很多，它们的繁殖方式既有共性又有各自的特点，这里拟以噬菌体为重点，再适当地介绍植物病毒、脊椎动物病毒和昆虫病毒的概貌和它们的独特繁殖方式。
（一）原核生物的病毒——噬菌体
1．一般介绍噬菌体（bacteriophage，phage）广泛存在于自然界中，至今在绝大多数原核生物中都发现了相应的噬菌体。据报道（Ackerman，1987），至今已作过电镜观察的噬菌体至少已有2850种（株），其中有2700种（株）是有尾的。据Bradley（1967）归纳，噬菌体共有6类形态（其实例见表4-2），即：
在病毒学研究中，Escherichiacoli是发现噬菌体最多、研究得最深入的一种宿主，现将它的若干噬菌体的特征列于表4-3。
2．噬菌体的繁殖病毒粒子并无个体的生长过程，而只有其两种基本成分的合成和装配，即：
噬菌体的繁殖一般可分五个阶段，即吸附→侵入→增殖（复制与生物合成）→成熟（装配）→裂解（释放）。凡在短时间内能连续完成这五个阶段而实现其繁殖的噬菌体，称为烈性噬菌体（virulentphage），反之则称为温和噬菌体（temperatephage，详后）。烈性噬菌体所经历的繁殖过程，称为裂解性生活周期（lyticcycle）或增殖性生活周期（productivecycle）。现以T偶数噬菌体为代表分五个阶段加以说明。
（1）吸附（adsorption） 当噬菌体与宿主细胞在水溶液中发生偶然碰撞后，如果尾丝的尖端与宿主细胞表面的特异受体接触（有人发现是尾丝上的氨基与受体上的羧基间形成化学键的过程），就可触发颈须把卷紧的尾丝散开。紧接着就附着在受体上，从而使刺突、尾板固着于细胞表面。据研究，一个细菌表面约有300个吸附位点。不同的噬菌体有不同的吸附位点，例如，E．coliT3、T4、T7的吸附位点是脂多糖，T2和T6是脂蛋白，Bacillussubtilis（枯草杆菌）SP-50噬菌体的吸附位点是磷壁酸，沙门氏菌的x噬菌体是鞭毛，而E．coli的f2、MS2则吸附于F菌毛上。
吸附作用受许多内外因素的影响，例如：①噬菌体的数量：由于每一宿主细胞表面的特异受体有限，因此所能吸附噬菌体的数目也有一个 *** 。每一敏感细胞所能吸附的相应噬菌体的数量，就称感染复数（m．o．i，multiplicityofinfection）。感染复数一般很大，可达250～360。如大量噬菌体粒子同时吸附于一个敏感细胞，由于每个噬菌体粒子的尾管口都带有少量的溶菌酶，就会使宿主细胞表面顿时出现“千疮百孔”，从而发生了裂解。这种由于超m．o．i的外源噬菌体吸附而引起的、不能产生子代噬菌体的裂解，称为自外裂解（lysisfromwithout）。②阳离子：Ca2+、Mg2+和Ba2+等阳离子对吸附有促进作用；Al3+、Fe3+和Cr3+等阳离子则可引起失活。③辅助因子：色氨酸可促进T4的尾丝摆脱颈须的束缚，有促吸附作用；生物素可促进产谷氨酸细菌噬菌体的吸附作用。④pH值：在中性时有利于吸附，在＜5和＞10时不易吸附。⑤温度：往往在生长最适温度范围内最有利于吸附。利用某些理化因子对吸附的促进作用和抑制作用，在发酵工业中对防止噬菌体的污染有一定的意义。
（2）侵入（Peration） 吸附后，尾板从尾丝中获得一个构型 *** ，促使尾鞘中的144个亚基发生复杂的移位，并缩成原长的一半，由它把尾管推出并插入到细胞壁和膜中。在这一过程中，尾管端所携带的少量溶菌酶有助于局部细胞壁中肽聚糖的溶解。接着，头部的核酸即可通过尾管注入到宿主细胞中，而将蛋白质衣壳留在细胞壁外。从吸附到侵入的时间一般很短，在合适温度下，T4只需要15秒。如果有两种以上不同的噬菌体同时侵入一个宿主细胞，最后只有一种噬菌体得以增殖，且不影响其释放的子代噬菌体数量，这就称相互排斥；反之，如果被排斥的噬菌体能使增殖噬菌体的释放量减少，则称为抑制作用。
（3）增殖（replication） 增殖过程包括核酸的复制和蛋白质的生物合成。首先，噬菌体以其核酸中的遗传信息向宿主细胞发出指令并提供“蓝图”，使宿主细胞的代谢系统按次序地逐一转向合成噬菌体的组分和“部件”，合成所需“原料”可通过宿主细胞原有核酸等的降解、代谢库内的贮存物或从环境中取得。一旦大批成套的“部件”已合成，则在细胞“工厂”里就进行突击装配，于是就产生了一大群大小相等的、成熟的子代噬菌体粒子。
烈性噬菌体的增殖方式按其核酸类型的不同主要分成三类，即①按早期、次早期和晚期基因的顺序来进行转录、转译和复制的双链DNA噬菌体（如T4、T7）的增殖方式；②按“滚环”模型复制单链DNA的二十面体噬菌体（如φX174）和丝状噬菌体（f1等）的增殖方式；③按“花朵”模式复制A蛋白（即成熟蛋白）、衣壳蛋白和复制酶蛋白（复制病毒RNA用）的增殖方式。以下仅以其中的第一类——双链DNA噬菌体的增殖方式（图4-5）为典型代表来加以介绍。
由图4-5可知，当噬菌体的dsDNA侵入宿主细胞后，首先是设法利用宿主细胞原有的RNA聚合酶来转录噬菌体的mRNA（①）。然后由这些mRNA进行转译，以合成噬菌体特有的蛋白质（②）。这种利用细菌原有的RNA聚合酶转录噬菌体的早期基因而合成mRNA的过程，常称早期转录（earlytranscription），由此产生的mRNA称早期mRNA，其后的转译称早期转译（earlytranslation），而产生的蛋白质则称早期蛋白（earlyprotein）。早期蛋白种类很多，最重要的是一种只能转录噬菌体次早期基因的次早期mRNA聚合酶（如T7噬菌体）；而在T4等噬菌体中，其早期蛋白则称更改蛋白质，其特点是它们本身并无RNA聚合酶的功能，但却可与细菌细胞内原有的RNA聚合酶结合以改变后者的性质，使其改造成只能转录噬菌体的次早期基因。至此，噬菌体已能大量合成自身所需的mRNA了。
利用早期蛋白中新合成的或更改后的RNA聚合酶来转录噬菌体的次早期基因，借以产生次早期mRNA的过程，称为次早期转录（③）。由此合成的mRNA称次早期mRNA，进一步的转译称次早期转译（④），其结果产生了多种次早期蛋白，例如分解宿主细胞DNA的DNA酶，复制噬菌体DNA的DNA聚合酶，HMC（5-羟甲基胞嘧啶）合成酶，以及供晚期基因转录用的晚期mRNA聚合酶等。
晚期转录是指在新的噬菌体DNA复制（⑤）完成后对晚期基因所进行的转录作用（⑥）。其结果产生了晚期mRNA，再经晚期转译（⑦）后，就产生一大批可用于子代噬菌体装配用的“部件”——晚期蛋白，它们是头部蛋白，尾部蛋白，各种装配蛋白（约30种）和溶菌酶等。至此，核酸的复制和各种蛋白质的生物合成就完工了。
以上介绍的T偶数噬菌体是dSDNA型的复制。为了全面了解各种核酸型病毒的复制特点，有必要在此作一综合介绍。
亲代病毒的生物学特性遗传给子代病毒的关键，是如何把不同类型核酸中的遗传信息转移到病毒的mRNA中，Baltimore（1971）曾把它分为六类（图4－6）。
218.63.248.165/RESOURCE/CZ/CZSW/SWTS/WSWXJC/2082_SR.HTM
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二、各类病毒及其繁殖方式
病毒的种类很多，它们的繁殖方式既有共性又有各自的特点，这里拟以噬菌体为重点，再适当地介绍植物病毒、脊椎动物病毒和昆虫病毒的概貌和它们的独特繁殖方式。
（一）原核生物的病毒——噬菌体
1．一般介绍噬菌体（bacteriophage，phage）广泛存在于自然界中，至今在绝大多数原核生物中都发现了相应的噬菌体。据报道（Ackerman，1987），至今已作过电镜观察的噬菌体至少已有2850种（株），其中有2700种（株）是有尾的。据Bradley（1967）归纳，噬菌体共有6类形态（其实例见表4-2），即：
在病毒学研究中，Escherichiacoli是发现噬菌体最多、研究得最深入的一种宿主，现将它的若干噬菌体的特征列于表4-3。
2．噬菌体的繁殖病毒粒子并无个体的生长过程，而只有其两种基本成分的合成和装配，即：
噬菌体的繁殖一般可分五个阶段，即吸附→侵入→增殖（复制与生物合成）→成熟（装配）→裂解（释放）。凡在短时间内能连续完成这五个阶段而实现其繁殖的噬菌体，称为烈性噬菌体（virulentphage），反之则称为温和噬菌体（temperatephage，详后）。烈性噬菌体所经历的繁殖过程，称为裂解性生活周期（lyticcycle）或增殖性生活周期（productivecycle）。现以T偶数噬菌体为代表分五个阶段加以说明。
（1）吸附（adsorption） 当噬菌体与宿主细胞在水溶液中发生偶然碰撞后，如果尾丝的尖端与宿主细胞表面的特异受体接触（有人发现是尾丝上的氨基与受体上的羧基间形成化学键的过程），就可触发颈须把卷紧的尾丝散开。紧接着就附着在受体上，从而使刺突、尾板固着于细胞表面。据研究，一个细菌表面约有300个吸附位点。不同的噬菌体有不同的吸附位点，例如，E．coliT3、T4、T7的吸附位点是脂多糖，T2和T6是脂蛋白，Bacillussubtilis（枯草杆菌）SP-50噬菌体的吸附位点是磷壁酸，沙门氏菌的x噬菌体是鞭毛，而E．coli的f2、MS2则吸附于F菌毛上。
吸附作用受许多内外因素的影响，例如：①噬菌体的数量：由于每一宿主细胞表面的特异受体有限，因此所能吸附噬菌体的数目也有一个 *** 。每一敏感细胞所能吸附的相应噬菌体的数量，就称感染复数（m．o．i，multiplicityofinfection）。感染复数一般很大，可达250～360。如大量噬菌体粒子同时吸附于一个敏感细胞，由于每个噬菌体粒子的尾管口都带有少量的溶菌酶，就会使宿主细胞表面顿时出现“千疮百孔”，从而发生了裂解。这种由于超m．o．i的外源噬菌体吸附而引起的、不能产生子代噬菌体的裂解，称为自外裂解（lysisfromwithout）。②阳离子：Ca2+、Mg2+和Ba2+等阳离子对吸附有促进作用；Al3+、Fe3+和Cr3+等阳离子则可引起失活。③辅助因子：色氨酸可促进T4的尾丝摆脱颈须的束缚，有促吸附作用；生物素可促进产谷氨酸细菌噬菌体的吸附作用。④pH值：在中性时有利于吸附，在＜5和＞10时不易吸附。⑤温度：往往在生长最适温度范围内最有利于吸附。利用某些理化因子对吸附的促进作用和抑制作用，在发酵工业中对防止噬菌体的污染有一定的意义。
（2）侵入（Peration） 吸附后，尾板从尾丝中获得一个构型 *** ，促使尾鞘中的144个亚基发生复杂的移位，并缩成原长的一半，由它把尾管推出并插入到细胞壁和膜中。在这一过程中，尾管端所携带的少量溶菌酶有助于局部细胞壁中肽聚糖的溶解。接着，头部的核酸即可通过尾管注入到宿主细胞中，而将蛋白质衣壳留在细胞壁外。从吸附到侵入的时间一般很短，在合适温度下，T4只需要15秒。如果有两种以上不同的噬菌体同时侵入一个宿主细胞，最后只有一种噬菌体得以增殖，且不影响其释放的子代噬菌体数量，这就称相互排斥；反之，如果被排斥的噬菌体能使增殖噬菌体的释放量减少，则称为抑制作用。
（3）增殖（replication） 增殖过程包括核酸的复制和蛋白质的生物合成。首先，噬菌体以其核酸中的遗传信息向宿主细胞发出指令并提供“蓝图”，使宿主细胞的代谢系统按次序地逐一转向合成噬菌体的组分和“部件”，合成所需“原料”可通过宿主细胞原有核酸等的降解、代谢库内的贮存物或从环境中取得。一旦大批成套的“部件”已合成，则在细胞“工厂”里就进行突击装配，于是就产生了一大群大小相等的、成熟的子代噬菌体粒子。
烈性噬菌体的增殖方式按其核酸类型的不同主要分成三类，即①按早期、次早期和晚期基因的顺序来进行转录、转译和复制的双链DNA噬菌体（如T4、T7）的增殖方式；②按“滚环”模型复制单链DNA的二十面体噬菌体（如φX174）和丝状噬菌体（f1等）的增殖方式；③按“花朵”模式复制A蛋白（即成熟蛋白）、衣壳蛋白和复制酶蛋白（复制病毒RNA用）的增殖方式。以下仅以其中的第一类——双链DNA噬菌体的增殖方式（图4-5）为典型代表来加以介绍。
由图4-5可知，当噬菌体的dsDNA侵入宿主细胞后，首先是设法利用宿主细胞原有的RNA聚合酶来转录噬菌体的mRNA（①）。然后由这些mRNA进行转译，以合成噬菌体特有的蛋白质（②）。这种利用细菌原有的RNA聚合酶转录噬菌体的早期基因而合成mRNA的过程，常称早期转录（earlytranscription），由此产生的mRNA称早期mRNA，其后的转译称早期转译（earlytranslation），而产生的蛋白质则称早期蛋白（earlyprotein）。早期蛋白种类很多，最重要的是一种只能转录噬菌体次早期基因的次早期mRNA聚合酶（如T7噬菌体）；而在T4等噬菌体中，其早期蛋白则称更改蛋白质，其特点是它们本身并无RNA聚合酶的功能，但却可与细菌细胞内原有的RNA聚合酶结合以改变后者的性质，使其改造成只能转录噬菌体的次早期基因。至此，噬菌体已能大量合成自身所需的mRNA了。
利用早期蛋白中新合成的或更改后的RNA聚合酶来转录噬菌体的次早期基因，借以产生次早期mRNA的过程，称为次早期转录（③）。由此合成的mRNA称次早期mRNA，进一步的转译称次早期转译（④），其结果产生了多种次早期蛋白，例如分解宿主细胞DNA的DNA酶，复制噬菌体DNA的DNA聚合酶，HMC（5-羟甲基胞嘧啶）合成酶，以及供晚期基因转录用的晚期mRNA聚合酶等。
晚期转录是指在新的噬菌体DNA复制（⑤）完成后对晚期基因所进行的转录作用（⑥）。其结果产生了晚期mRNA，再经晚期转译（⑦）后，就产生一大批可用于子代噬菌体装配用的“部件”——晚期蛋白，它们是头部蛋白，尾部蛋白，各种装配蛋白（约30种）和溶菌酶等。至此，核酸的复制和各种蛋白质的生物合成就完工了。
以上介绍的T偶数噬菌体是dSDNA型的复制。为了全面了解各种核酸型病毒的复制特点，有必要在此作一综合介绍。
亲代病毒的生物学特性遗传给子代病毒的关键，是如何把不同类型核酸中的遗传信息转移到病毒的mRNA中，Baltimore（1971）曾把它分为六类（图4－6）。
218.63.248.165/RESOURCE/CZ/CZSW/SWTS/WSWXJC/2082_SR.HTM
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